Die Rolle von Spiegelneuronen in der Handlungsbewertung
Vittorio Caggiano, Leonardo Fogassi, Giacomo Rizzolatti, Antonio Casile, Martin A. Giese, Peter Thier.Mirror neurons encode the subjective value of an observed action. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), doi: 10.1073/pnas.1205553109
http://idw-online.de/de/news487007
Eine aktuelle Studie des Hertie-Instituts für klinische Hirnforschung (HIH) am Universitätsklinikum Tübingen belegt, dass Spiegelneurone möglicherweise eine zentrale Rolle bei sozialen Interaktionen und deren Störungen spielen. (PNAS 02.07.2012)
Stellen Sie sich ein Elfmeterschießen vor. Cristiano Ronaldo scheint in die linke untere Ecke zu zielen, und Iker Casillas, der Torhüter des spanischen Teams, taucht in diese Ecke, doch der Ball landet in der anderen Ecke. Tor! Wie reagieren Sie als begeisterter Fußballfan auf diesen Ereignisablauf? Anhänger der portugiesischen Mannschaft werden sehr wahrscheinlich jubeln und sich freuen, während Fans des spanischen Teams vor Schreck erstarren und niedergeschlagen reagieren dürften. Offensichtlich kann ein und derselbe Handlungsablauf sehr unterschiedliche Konsequenzen für den Beobachter haben, je nachdem, welchen Wert die Ereignisse für ihn haben. Daher ist für die Deutung der Handlungen von anderen nicht nur das Verstehen der Ziele, die der andere verfolgt sowie eine genaue Beschreibung der kennzeichnenden Parameter der ausgeführten Bewegungen erforderlich, sondern auch eine Bewertung der Relevanz der beobachteten Handlung für den Beobachter.
Wie bewältigt das Gehirn diese, mit Handlungsinterpretationen verbundenen Herausforderungen? Die Entdeckung der Spiegelneurone vor 20 Jahren schien eine Antwort auf diese Frage zu geben. Beschrieben wurden Spiegelneurone als spezielle Neurone in prämotorischen und parietalen Anteilen der Großhirnrinde von Affen, die mit der Bewegungsplanung befasst sind. Spiegelneurone reagieren sowohl, wenn der Affe eine zielgerichtete Handlung ausführt, als auch dann, wenn der Affe sieht, wie dieselbe Handlung von anderen durchgeführt wird. Mit anderen Worten: Die Beobachtung einer Handlung aktiviert ein Nervenzellsystem, das zu anderen Zeiten für die Ausführung einer vergleichbaren Handlung verantwortlich ist. Wir verstehen, was andere tun, indem wir neuronale Schaltkreise in Resonanz versetzen, die uns die Generierung vergleichbarer Bewegungen erlauben.
Aber wie wird der beobachteten Handlung der subjektive Wert zugeschrieben? Dieser Frage gingen Vittorio Caggiano und Mitarbeiter am Hertie-Institut für klinische Hirnforschung, Tübingen, mit Unterstützung von Kollegen der Universität Parma in ihrer Untersuchung von Spiegelneuronen in prämotorischen Teilen der Hirnrinde nach.
In ihren Experimenten wurden die Reaktionen von Spiegelneuronen aufgezeichnet, während Affen beobachteten, wie ein Experimentator zielgerichtete Handlungen mit unterschiedlichen Konsequenzen für den Affen ausführte. Die Autoren fanden heraus, dass die Reaktionen von Spiegelneuronen durch den Wert, den die beobachtete Handlung für den zuschauenden Affen hatte, moduliert wurden. Genauer gesagt: Wenn der Affe eine schmackhafte Belohnung für das Betrachten der Handlung in Aussicht hatte, zeigten viele Spiegelneurone weitaus stärkere beobachtungsbedingte Reaktionen. War dieselbe Handlung hingegen mit einer weniger schmackhaften Belohnung verbunden, so waren die Reaktionen typischerweise deutlich schwächer.
Diese Beobachtung deutet klar darauf hin, dass Spiegelneurone in der prämotorischen Großhirnrinde alle Schlüsselinformationen repräsentieren, die für die Bewertung der Handlungen des Gegenübers erforderlich sind. Sie unterstreicht damit die zentrale Rolle, die Spiegelneurone für die Vermittlung sozialer Interaktionen und ihrer Störungen, wie zum Beispiel Autismus, spielen dürften.
Originaltitel der Publikation: Mirror neurons encode the subjective value of an observed action
Published ahead of print, 02.07.2012 in PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), doi: 10.1073/pnas.1205553109
Autoren: Vittorio Caggiano, Leonardo Fogassi, Giacomo Rizzolatti, Antonio Casile, Martin A. Giese, Peter Thier
Wie bewältigt das Gehirn diese, mit Handlungsinterpretationen verbundenen Herausforderungen? Die Entdeckung der Spiegelneurone vor 20 Jahren schien eine Antwort auf diese Frage zu geben. Beschrieben wurden Spiegelneurone als spezielle Neurone in prämotorischen und parietalen Anteilen der Großhirnrinde von Affen, die mit der Bewegungsplanung befasst sind. Spiegelneurone reagieren sowohl, wenn der Affe eine zielgerichtete Handlung ausführt, als auch dann, wenn der Affe sieht, wie dieselbe Handlung von anderen durchgeführt wird. Mit anderen Worten: Die Beobachtung einer Handlung aktiviert ein Nervenzellsystem, das zu anderen Zeiten für die Ausführung einer vergleichbaren Handlung verantwortlich ist. Wir verstehen, was andere tun, indem wir neuronale Schaltkreise in Resonanz versetzen, die uns die Generierung vergleichbarer Bewegungen erlauben.
Aber wie wird der beobachteten Handlung der subjektive Wert zugeschrieben? Dieser Frage gingen Vittorio Caggiano und Mitarbeiter am Hertie-Institut für klinische Hirnforschung, Tübingen, mit Unterstützung von Kollegen der Universität Parma in ihrer Untersuchung von Spiegelneuronen in prämotorischen Teilen der Hirnrinde nach.
In ihren Experimenten wurden die Reaktionen von Spiegelneuronen aufgezeichnet, während Affen beobachteten, wie ein Experimentator zielgerichtete Handlungen mit unterschiedlichen Konsequenzen für den Affen ausführte. Die Autoren fanden heraus, dass die Reaktionen von Spiegelneuronen durch den Wert, den die beobachtete Handlung für den zuschauenden Affen hatte, moduliert wurden. Genauer gesagt: Wenn der Affe eine schmackhafte Belohnung für das Betrachten der Handlung in Aussicht hatte, zeigten viele Spiegelneurone weitaus stärkere beobachtungsbedingte Reaktionen. War dieselbe Handlung hingegen mit einer weniger schmackhaften Belohnung verbunden, so waren die Reaktionen typischerweise deutlich schwächer.
Diese Beobachtung deutet klar darauf hin, dass Spiegelneurone in der prämotorischen Großhirnrinde alle Schlüsselinformationen repräsentieren, die für die Bewertung der Handlungen des Gegenübers erforderlich sind. Sie unterstreicht damit die zentrale Rolle, die Spiegelneurone für die Vermittlung sozialer Interaktionen und ihrer Störungen, wie zum Beispiel Autismus, spielen dürften.
Originaltitel der Publikation: Mirror neurons encode the subjective value of an observed action
Published ahead of print, 02.07.2012 in PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), doi: 10.1073/pnas.1205553109
Autoren: Vittorio Caggiano, Leonardo Fogassi, Giacomo Rizzolatti, Antonio Casile, Martin A. Giese, Peter Thier
Supporting Information
Caggiano et al. 10.1073/pnas.1205553109
SI Text
Comparison of Responses to Food Objects in Exp. 1 and Rewarded
Nonfood Objects in Exp. 2. A total of 36 mirror neurons were
responding in both Exp. 1 and Exp. 2. These neurons were usually
activated very similarly by the food object in Exp. 1 (direct reward)
and the rewarded nonfood object in Exp. 2 (indirect reward). This
finding is suggested by a highly significant (P < 0.05, r2 = 0.5)
correlation between the discharge associated with direct and indirect
rewards (Fig. S1A). In addition, for the nonrewarded objects
in Exp. 1 and Exp. 2 the correlation was highly significant
(Fig. S1B).
Additional Information on Exp. 3. A total of 104 mirror neurons
(44% of 237 tested motor neurons) responded to a motor act
performed on object A and 90 mirror neurons (55% of 164
neurons tested motor) responded to a motor act directed at object
B (Table S1).
We compared the activity in the phase of the grip showing the
maximum visual response relative to baseline (see analysis of
visual responses in the main text). We found that 49 neurons
tested for object A and 52 neurons tested for object B exhibited
visual responses that differed significantly between the three
conditions (no reward, less-relished reward, favorite reward) (P <
0.05, Kruskall–Wallis). For further analysis we considered only
the subset of neurons that showed a significant (P < 0.05) post
hoc effect between the favorite reward and nonreward conditions.
This subset consisted of 35 neurons responding to motor
acts performed on object A and 36 neurons responding to motor
acts performed on object B.
Additional Information on the Oculomotor Behavior in Exp. 1 and Exp.
2. In Exp. 1 we analyzed the monkey’s eye movements during
action observation from 44 randomly chosen experimental sessions.
Few single sessions in Exp. 1 (n = 7, 15%) showed a significant
difference between food and nonfood conditions (P <
0.05, Wilcoxon U test) in the duration of fixation within a period
from 2 s before to 2 s after the hand-object contact event. The
average ± standard durations of fixations while observing motor
acts performed in the two conditions were 354 ms ± 57 ms and
381 ms ± 85 ms, respectively.
In Exp. 2 we analyzed the eye movements in 37 randomly
chosen experimental sessions. No single session showed a significant
difference in the duration of fixations in the time period
defined before (P > 0.05 Wilcoxon U test). The average ±
standard durations of fixations while observing motor acts performed
in the rewarded and nonrewarded conditions were 360
ms ± 71 ms and 342 ms ± 57 ms, respectively.
We tested if the 2D distributions of eye position showed
a dependency on condition in the two experiments by resorting to
bootstrapping. For each pair of conditions to be compared, we
generated bootstrap distributions of 2D eye position by resampling
at each iteration 1,000 samples of the total eye-position data
drawn at random. The two resulting distributions were then crosscorrelated
and the spatial offset at the peak of the cross-correlation
determined. Based on 1,000 repetitions of this procedure,
a distribution of spatial offset measures was computed. If the peak
of this distribution deviated from zero (mean ± 1.96 SD), we
concluded that the two eye-position patterns to be compared
differed significantly.
We found a few sessions (16 of 44 sessions for Exp. 1 and 7 of 37
sessions for Exp. 2) that showed significant changes between the
conditions. Furthermore, less than 5% of the sessions (n = 2 in
the 44 session of Exp. 1 and n = 0 in the 37 session of Exp. 2)
showed at the same time a difference in fixation durations and
distributions of eye position.
Caggiano et al. 10.1073/pnas.1205553109
SI Text
Comparison of Responses to Food Objects in Exp. 1 and Rewarded
Nonfood Objects in Exp. 2. A total of 36 mirror neurons were
responding in both Exp. 1 and Exp. 2. These neurons were usually
activated very similarly by the food object in Exp. 1 (direct reward)
and the rewarded nonfood object in Exp. 2 (indirect reward). This
finding is suggested by a highly significant (P < 0.05, r2 = 0.5)
correlation between the discharge associated with direct and indirect
rewards (Fig. S1A). In addition, for the nonrewarded objects
in Exp. 1 and Exp. 2 the correlation was highly significant
(Fig. S1B).
Additional Information on Exp. 3. A total of 104 mirror neurons
(44% of 237 tested motor neurons) responded to a motor act
performed on object A and 90 mirror neurons (55% of 164
neurons tested motor) responded to a motor act directed at object
B (Table S1).
We compared the activity in the phase of the grip showing the
maximum visual response relative to baseline (see analysis of
visual responses in the main text). We found that 49 neurons
tested for object A and 52 neurons tested for object B exhibited
visual responses that differed significantly between the three
conditions (no reward, less-relished reward, favorite reward) (P <
0.05, Kruskall–Wallis). For further analysis we considered only
the subset of neurons that showed a significant (P < 0.05) post
hoc effect between the favorite reward and nonreward conditions.
This subset consisted of 35 neurons responding to motor
acts performed on object A and 36 neurons responding to motor
acts performed on object B.
Additional Information on the Oculomotor Behavior in Exp. 1 and Exp.
2. In Exp. 1 we analyzed the monkey’s eye movements during
action observation from 44 randomly chosen experimental sessions.
Few single sessions in Exp. 1 (n = 7, 15%) showed a significant
difference between food and nonfood conditions (P <
0.05, Wilcoxon U test) in the duration of fixation within a period
from 2 s before to 2 s after the hand-object contact event. The
average ± standard durations of fixations while observing motor
acts performed in the two conditions were 354 ms ± 57 ms and
381 ms ± 85 ms, respectively.
In Exp. 2 we analyzed the eye movements in 37 randomly
chosen experimental sessions. No single session showed a significant
difference in the duration of fixations in the time period
defined before (P > 0.05 Wilcoxon U test). The average ±
standard durations of fixations while observing motor acts performed
in the rewarded and nonrewarded conditions were 360
ms ± 71 ms and 342 ms ± 57 ms, respectively.
We tested if the 2D distributions of eye position showed
a dependency on condition in the two experiments by resorting to
bootstrapping. For each pair of conditions to be compared, we
generated bootstrap distributions of 2D eye position by resampling
at each iteration 1,000 samples of the total eye-position data
drawn at random. The two resulting distributions were then crosscorrelated
and the spatial offset at the peak of the cross-correlation
determined. Based on 1,000 repetitions of this procedure,
a distribution of spatial offset measures was computed. If the peak
of this distribution deviated from zero (mean ± 1.96 SD), we
concluded that the two eye-position patterns to be compared
differed significantly.
We found a few sessions (16 of 44 sessions for Exp. 1 and 7 of 37
sessions for Exp. 2) that showed significant changes between the
conditions. Furthermore, less than 5% of the sessions (n = 2 in
the 44 session of Exp. 1 and n = 0 in the 37 session of Exp. 2)
showed at the same time a difference in fixation durations and
distributions of eye position.
Kontakte
Prof. Dr. Hans-Peter Thier
Hertie-Institut für klinische Hirnforschung (HIH),
Universitätsklinikum Tübingen,
Zentrum für Neurologie
E-Mail: thier@uni-tuebingen.de
Telefon Sekretariat: 07071-2985662
Hertie-Institut für klinische Hirnforschung
Externe Pressestelle
Kirstin Ahrens
Telefon: 07073-500 724, Mobil: 0173-300 53 96
E-Mail: mail@kirstin-ahrens.de
Universitätsklinikum Tübingen
Presse- und Öffentlichkeitsarbeit
Dr. Ellen Katz
Telefon: 07071-29 80 112
E-Mail: Ellen.Katz@med.uni-tuebingen.de
Prof. Dr. Hans-Peter Thier
Hertie-Institut für klinische Hirnforschung (HIH),
Universitätsklinikum Tübingen,
Zentrum für Neurologie
E-Mail: thier@uni-tuebingen.de
Telefon Sekretariat: 07071-2985662
Hertie-Institut für klinische Hirnforschung
Externe Pressestelle
Kirstin Ahrens
Telefon: 07073-500 724, Mobil: 0173-300 53 96
E-Mail: mail@kirstin-ahrens.de
Universitätsklinikum Tübingen
Presse- und Öffentlichkeitsarbeit
Dr. Ellen Katz
Telefon: 07071-29 80 112
E-Mail: Ellen.Katz@med.uni-tuebingen.de
